观察大象，重点要观察——全能的象鼻

首先要强调一点的是，关于大象的数据大多是无法做到准确的，比如大象象鼻的容水量、象鼻能提起物体的重量等。这是由于大象在不同性别、年龄以及物种之间的差异很大，小样本无法代表大象整体的状况。

以性别举例，雌象到20~30岁时的生长速度就变得很缓慢了，但雄象几乎是终生生长的，最终可能达到雌象体重的两倍以上。以60岁雄象的数据代表雌象或30岁的雄象，都是有偏差的。本文中出现的数据，会尽量注明性别和龄级。

象字第一笔“丿”，是牙还是鼻?

象，長鼻牙，南越大獸，三秊一乳，象耳牙四足之形。凡象之屬皆从象。——《说文解字·象部》

象字，耳牙四足之形。而在甲骨上的象字，多为鼻耳牙四足尾之形。被除去的那部分（不算尾），恰恰是大象最明显、最特别、最全面的结构——鼻子。

象字在汉字源网站中的检索结果 | hanziyuan.net

人们现在所见的象字，没有了象鼻之形。而为什么会强调牙之形，可能世人都知道。但是，单看这个字，人们并不知道象的第一笔“丿”是牙还是鼻。个人希望将其解释为鼻，理由如下：

一，大象属于长鼻类动物，拉丁文对应Proboscidea。Proboscidea部分来源于拉丁文proboscis，意指头部某部分延长的器官。所以，无论拉丁文还是过去的甲骨文，关注的都是象鼻。在自然界，牙长、或不断生长的动物不少，不管是犬齿还是门齿。但鼻子这么长的，这么全能的，只有大象。

二，亚洲象雌象没有长牙，短牙通常看不到。而且，雄象的牙也越来越短，且正在消失，在斯里兰卡有超过90%的雄象没有长牙，这被认为是人为从野外筛除了长牙大象（猎象取牙或捕捉）造成的。

三，象鼻的功能太全面，太敏感了。象鼻不仅仅有手、鼻子、发声器官的功能，还有味觉感受器、听觉感受器，能分析化学信息，能感知地震波。象鼻内的体积大大扩展了口腔的体积，像个吸尘器，能保存空气、吸水、泥和土，还能充当共鸣腔、潜水管用。象鼻是高度肌肉化的结构，无骨，比手灵活得多，可向任意方向活动。准确地说，象鼻是一条长舌头。在我看来，象鼻是大象认识世界窗口。

所以，我觉得象这个字最需要体现的是鼻子的体征。

象鼻发育

幼象象鼻乱动的状态怎么形容呢？像一根喷着水的橡胶软管，失控般地乱动。

幼象要到1岁以后才能基本掌握对象鼻的控制，在此前的大部分时间里，它们都在艰难地摆动、胡乱甩动鼻子，还时常把鼻子放在嘴边，或像小孩子一样嗦住。小象在走路时甚至会踩到鼻子摔倒。

小象胡乱甩动鼻子 | tenor

象鼻发育过程，有最重要的两个时间点：操作食物完成进食，以及用鼻子吸水送入口中完成饮水。

在学会取食前，小象只是用鼻子“鼓捣”食物，无法完成取下食物、放入口中的动作。

大象的鼻腔是连着肺的，所以大象可不是用鼻子喝水，而是先将水吸进鼻子、再送到口中，这样就不用伏下身体了。但幼象不是这样的。在它们学会用鼻子吸水前，它们是一头扎进水里，然后用嘴喝水。很多时候，小象会第一个跑到水边，然后前腿一跪，脑袋直接栽进水里，很有喜感。

脑袋栽进水里的小象 | 照片由作者提供

大约在3~4月大时，小象掌握用鼻取食。但是，关于幼象学会用象鼻吸水的时间，有不同的说法。

根据亚洲象专家Raman Sukumar、Susan K Mikota等人的观察[1,2]，小象在3~4个月时就会用鼻子吸一点点水送入口中，非洲草原象也是如此。但在研究和监测草原象历史最长的安博塞利研究项目中[3]，学者们的观察结果是，草原象幼象要到8~9个月时才会用鼻吸水。

雌象的象鼻能容水4~5升[4]，而大型成年雄象的两个鼻孔能容水8.5~10升[3,5]。成年亚洲象每天饮水100~200升，而口渴的成年亚洲雄象在4.6分钟里能喝水212升[5]。

大象的鼻腔是连着肺的，所以大象可不是用鼻子喝水，而是先将水吸进鼻子、再送到口中，这样就不用伏下身体了 | 照片由作者提供

象鼻像手，更像长舌

在很多保有大象文化的地区，象鼻也被叫做“手”。因为它和人的手（臂）太像了。但不同的是，人的手（臂）有骨，无法实现一些角度的动作。但大象的鼻子没有骨头，可以非常自由地活动。象鼻只在近颅骨的鼻基部有一些软骨。鼻孔从颅骨处一直延伸到象鼻端部的开口。

由于象鼻是无骨的肌肉结构，所以说它更像舌。关于象鼻肌肉的数量，根据Shoshani等学者在亚洲象方面的数据，亚洲象象鼻有16块肌肉，横截面约有15万条肌束。Shoshani和他的团队一根一根地完成了对肌束的计数，最后结果是148198。

大象肌肉结构 | Shoshani J. Proboscidea (Elephants)[J]. e LS, 2001.

象鼻的肌肉既精细又强大，能拾起硬币，也能提起超过200千克的重物。关于象鼻提重的能力，也有不同说法，比如200千克、300千克，或是能提起自身体重3.7%的重量等。非洲象新生象约90~120千克，当新生象因太虚弱而无法走动时，有观察记录，雌象会提起小象放在象牙上移动它们[4]。

亚洲象和非洲象（草原象和森林象）鼻端的鼻指是不同的，亚洲象只有背指一枚，而非洲象有背指和腹指。

亚洲象的鼻尖，只有一枚背指 | 照片由作者提供

非洲象的鼻指，有背指和腹指两枚 | 照片由作者提供

亚洲象“取”食的方式为握（grasp or encircle）和捏（pinch），而非洲象主要靠捏。在圈养环境中，非洲象会从亚洲象身上学会握的方式，以更快更多地拾起食 物。但在野外，也能观察到非洲象用握的取食方式。 

亚洲象的握 | 照片由作者提供

非洲象的捏 | 照片由作者提供

象鼻也有偏侧性问题。人手有利手（handedness）之分，象鼻也有“利鼻” （trunkedness）之分。象鼻偏侧性研究基本都针对的是亚洲象，因为它们在鼻子环绕食物的时候，有个握向（顺逆时针）的问题。有的亚洲象将鼻尖向身体左侧环绕食物，称为左利鼻（left trunker）；向右环绕，称为右利鼻（right trunker）。

此外，亚洲象将食物放入口中的行为也有偏侧性，有的倾向于从嘴的左侧将食物放入口中，而有的习惯右侧。

大象Sambo顺时针“握”草 | 照片由作者提供

大象Sambo顺时针取水 | 照片由作者提供

笔者在柬埔寨进行的偏侧性研究。观察发现，如果大象如果从左侧送入口中，那么握向通常是顺时针，偏向右。且握向的偏侧性似乎更强。 | 图片由作者提供

象鼻的嗅觉

动物对环境气味分子的探知依赖于鼻腔内嗅上皮上的嗅觉受体（olfactory receptors, OR），而嗅觉受体基因（OR genes）决定了动物的嗅觉生活。

在2014年发表的一篇文章中比较了13种哺乳动物的OR基因，其中非洲象的OR基因远多于其他动物，包括狗[8]。嗅觉很复杂也很难比较，但相关基因的庞大数量显示，大象的嗅觉是极灵敏的。 

当雌象发情或雄象狂暴的时候，在它们的呼气、尿液、以及眼耳之间的颞腺、位于象足的趾间腺、耳朵等分泌液均含有起信息素作用的物质[9]。信息素，指的是生物体分泌到体外起化学通讯作用的激素。大象的鼻子可以探知到空气中的这些激素。

全狂暴状态的草原象雄象，在持续地滴尿，留下信息素

当激素被象鼻收集后，“信息”被送到位于上颚处的犁鼻器。从外观上看，犁鼻器就是靠近象鼻基部的一对小孔，但它是分析激素的重要感受器。

在野外常能观察到这样的行为，大象在用鼻子触碰过其他大象的生殖器官、尿土（含有尿液的土）、粪便后，将鼻子放入“口中”。但其实象鼻并没有入口，只是对准了犁鼻器的两个小孔，以分析对方的生理和繁殖状态。笔者将这种行为翻译为性嗅 （Flehmen*），因为它常出现在嗅闻性状态的行为背景下。

年轻雄象在闻过尿土后，用犁鼻器分析 | 照片由作者提供

犁鼻器开口 | 照片由作者提供

还有时，大象看似在喝水，实际它们并没有把水放入口中，而是向上喷了出来。那其实是在清洗犁鼻器，为之后的激素分析做准备。

左侧雄象在喝水，右侧雄象在清洗犁鼻器

观察大象间的互动时，常能看到大象去触碰那些会分泌液体或用以分析信息的部位，比如眼耳鼻、犁鼻器、颞腺、生殖器、肛门等。其中，颞腺是位于眼和耳之间的腺体，是大象面部重要的分泌腺，与繁殖、情绪状态等相关。

通过获得这些部位的信息，大象可以了解彼此的状态。同时，对这些部位的触碰也是问候、安抚彼此的方式。

象鼻的“腔”

象鼻是容器，也是共鸣腔。

作为“容器”， 象鼻可以容纳水、空气、某些类型的食物等。作为共鸣腔，大象在鼓气通过鼻腔的过程中，能发出高频的号声、哼声等。鼻声的音调与鼻腔的形态有关。所以，象鼻既像吸尘器又像乐器。

大象是极善长距离游泳的动物，因为它们的象鼻能充当呼吸管。

2017 年在斯里兰卡报道 了两条比较可信的新闻，都是斯里兰卡海军解救海中大象的新闻[10]，第一次是对一头象 耗时 12 小时的解救，第二次解救的是距离海岸超过一千米的两头象。只是新闻报道中关 于第一次解救的初始位置出现了一些偏差，有的报道是 10 英里（National Geographic、 The Guardian）[11,12]、8 海里（ABC News）[13]和 16 千米（BBC）[14]，但个人倾向于认为 8 千米是更可信的说法[10]。

关于大象能游多远的说法很多，文献中提到的最远记录是48千米 [15]。

潜水中的草原象 | 照片由作者提供

象鼻之所以能充当呼吸管是因为大象拥有极为独特的胸膜结构。相比其他陆生动物，大象的胸膜极厚、胸膜腔以及膜内毛细血管间充满结缔组织。这些结构都是出于缓冲肺外层结构所承受的巨大压差，保证大象正常的饮水和浮潜。也有不少学者认为这种特别的胸膜结构与大象曾经的水生生活有关[16]。 

象鼻的听觉——感震

象鼻，是上唇和鼻子的共同体，也有人认为还包括部分脸颊。这种构成可能也暗示了象鼻功能的复杂性，比如对振动的敏感。即象鼻是能“听”到振动的。

大象的鼻指区对地表传来的振动很敏感。鼻指部分的皮与周边不太一样，含有更高密度的三种感觉末端，包括游离的神经末梢、感振小体、触须以及不伸出皮肤表面的毫须等。这些感觉末端使得大象的鼻子可以感知地表和空气中的振动[17]，就像耳朵一样。

亚洲象象鼻端的触须 | 照片由作者提供

有一类沿地表-空气界面传播的地震波，叫做瑞利波（rayleigh wave）。大象能够通过耳、足以及鼻感知这种波。大象低频的隆叫声，以及它们走路踏地均会产生瑞利波，这些象鼻都能够感知到。

观察大象，重点要观察象鼻

大象的鼻子具备各类器官的功能，是手和手臂，是舌头，是耳朵，是嘴，是容器、是发声器……占据听、嗅、味、触等感官认知功能。所以，称之为大象认知世界的窗口并不为过。

而对于观察者来说，象鼻又是人们理解大象的窗口。象鼻的姿态和动作，在探索环境、争斗、防御、社交、安抚、繁殖、游戏等各类活动中起到重要的作用，是行为表达的核心部位。   

亚洲象的安抚行为 |  照片由作者提供

 照片版权说明：照片均由作者孙霄提供，仅限本文使用。

参考文献

[1] R. Sukumar. The living elephants: evolutionary ecology, behaviour, and conservation[M]. Oxford University Press, 2003.

[2]http://wildpro.twycrosszoo.org/S/0MProboscidae/Elephantidae/Loxodonta/Loxodonta_africana/Loxodonta_africana.htm

[3] The Amboseli elephants: a long-term perspective on a long-lived mammal[M]. University of Chicago Press, 2011.

[4] Shoshani J. General information on elephants with emphasis on tusks[J]. Elephant, 1978, 1(2): 11.

[5] Shoshani J. Proboscidea (Elephants)[J]. e LS, 2001.

[6] Martin F, Niemitz C. " Right-trunkers" and" left-trunkers": side preferences of trunk movements in wild Asian elephants (Elephas maximus)[J]. Journal of Comparative Psychology, 2003, 117(4): 371.

[7] Giljov A, de Silva S, Karenina K. Context-dependent lateralization of trunk movements in wild Asian elephants[J]. 2017.

[8] Niimura Y, Matsui A, Touhara K. Extreme expansion of the olfactory receptor gene repertoire in African elephants and evolutionary dynamics of orthologous gene groups in 13 placental mammals[J]. Genome research, 2014, 24(9): 1485-1496.

[9] Rasmussen, L. E. L., & Krishnamurthy, V. (2000). How chemical signals integrate Asian elephant society: The known and the unknown. Zoo Biology, 19(5), 405–423.

[10] Sri Lanka navy rescues two elephants washed out to sea

https://phys.org/news/2017-07-sri-lanka-navy-elephants-sea.html

[11] https://www.theguardian.com/world/2017/jul/13/swimming-trunk-elephant-rescued-from-ocean-10-miles-off-sri-lanka-coast

[12] https://news.nationalgeographic.com/2017/07/asian-elepant-rescue-ocean-sri-lanka-navy-spd/

[13] https://www.abc.net.au/news/2017-07-13/sri-lankan-navy-rescues-elephant-in-the-sea/8704330

[14] https://www.bbc.com/news/av/world-asia-40599521/elephant-found-swimming-16km-out-to-sea

[15] Johnson D L. Problems in the land vertebrate zoogeography of certain islands and the swimming powers of elephants[J]. Journal of Biogeography, 1980: 383-398.

 [16] West J B. Why doesn't the elephant have a pleural space?[J]. Physiology, 2002, 17(2): 47-50. 

[17] Rasmussen L E L, Munger B L. The sensorineural specializations of the trunk tip (finger) of the Asian elephant, Elephas maximus[J]. The Anatomical Record, 1996, 246(1): 127-134.

[18] O’Connell-Rodwell C E. Keeping an “ear” to the ground: seismic communication in elephants[J]. Physiology, 2007, 22(4): 287-294.

作者：孙霄

编辑：Cloud、游识猷

有没有人和AI一样好奇：大象有鼻屎吗？

果壳

ID：Guokr42

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