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我是山姆，我很困惑：龙的祖先是恐龙还是翼龙？

百家作者：果壳 2019-06-03 06:52:15

【编者按】《权力的游戏》剧集中，山姆威尔·塔利是主角雪诺的伙伴。作为一名守护北方边境的守夜人，山姆虽然战斗力不佳，但凭借学识和热心在剧中常常开挂，并成为挑破雪诺身世的关键人物。那么在史书之外，学霸山姆还可能关心什么呢……

尊敬的各位学士：

我是山姆威尔·塔利，是现任君临城的大学士，有一件困扰我很久的问题让我不得不写信请求你们的帮助。

离最后一战已经过去了十年了，丹妮莉丝的龙给我们带来的恐惧和死亡让我一直难以忘却，在这十年里我翻遍各类书籍去寻找龙起源的蛛丝马迹，总算在两本书里找到了可靠的线索。

我是山姆 | 《权力的游戏》

一本是我十年前在学城进修时读过的巴斯修士的《龙、蜥龙和长翼龙：龙族的非自然演化史》（简称《自然演化史》）残卷，还有一本就是我的朋友、国王之手提利昂·兰尼斯特的读书笔记。

两本书都从古生物学角度解释了龙的起源和演化，提利昂似乎曾经看到过巴斯书的遗存孤本，笔记中引用了很多相关内容，但是在祖先起源上却反对前者关于龙起源于翼龙的看法（这部分存世残卷上并没有）。根据提利昂的理解，龙起源于恐龙。

龙长这样 | 《权力的游戏》

简言之，巴斯认为翼龙是龙的祖先，提利昂认为某种恐龙才是。

翼龙是脊椎动物中最早学会主动飞行的先驱。而恐龙作为古生物届的明星也不逞多让，在随后的进化中诞生了至今仍然统治天空的鸟类。为了方便各位学士甄别，以下我将简述两位学者在龙的起源问题上的共同观点。

二人共同观点

龙的祖先不是蝙蝠

此观点源于巨龙颅骨形态。两本书都把巨龙残留的遗骨作为自己观点的证据，因为从龙的头骨来看，眼窝后面的两个开孔，无疑都指向了双孔类爬行动物。而无论翼龙还是恐龙都属此类，这点我自己也是表示赞同，这个特点也彻底把只有一个孔的蝙蝠排除在龙的祖先之外。

巨龙头骨复原 | Blinbox

龙鳞像毛，可能是中空的

考虑到无论会飞的恐龙还是翼龙，体表都是毛茸茸的（虽然足部会有鳞片），而龙的体表显而易见是覆盖鳞片的。虽然对于毛发而言，鳞片同样有着降低飞行风阻的效果，但是一是过重，二是没有办法在复杂的对流空气中起到保暖的效果。两人在这点上观点一致，都认为龙鳞是一种特殊的中空构造，这样既能够降低比重又能够保暖（想想守夜人那蓬松的皮毛大衣）。

毛茸茸的翼龙 | 张媛绘

好了，各位尊敬的学士，下面将进入令我苦苦思索的部分。巴斯修士与提利昂阁下是维斯特洛大陆的饱学之人，在龙的机能更偏近翼龙或是恐龙的问题上，二者有诸多分歧。双方对各自观点做出了精彩论证，分歧集中在以下五个方面。

龙源于翼龙，还是恐龙？

关于起源时间和尾巴演化

巴斯根据龙的长尾，认为龙最早从翼龙的主干上分化出来是在早期翼龙的时候，也就是晚三叠到中侏罗左右——那时的翼龙尾巴都很长。而更晚一点的翼手龙类变短的尾巴和龙的形态上并不符合。

娇小的长臂浑元龙 | 张宗达绘

提利昂则认为龙起源于恐龙中的另类擅攀鸟龙类，鉴于这一类恐龙只生活在侏罗纪晚期，所以龙的起源也在这一时期。提利昂给出的解释是巴斯的《自然演化史》成书于200多年前，那会并没有发现类似的恐龙化石，所以巴斯根据翼膜联想到翼龙也是可以理解的。然而，最近才发现的擅攀鸟龙类中的长臂浑元龙和奇翼龙也拥有一样的翼膜。同时提利昂认为，虽然这一类恐龙的尾巴都已经大幅度变短成为尾综骨，但是鉴于浑元龙只有306克的体重，龙的长尾巴应该是在演化中体型变大而不得不更多地在陆地营生才重新长回来保持身体平衡的构造。

关于龙的后肢力量

虽然两人都认为龙在身体变大变重后，更多地在陆地栖息而不是总在天上飞，但是对于龙在陆地上的形态看法有出入。

巴斯认为龙和它的祖先翼龙一样一直都是四足着地的爬行，并且有着一个不那么雅观的“O型腿”，所以龙也有着非常强壮的肩部和相对比较弱的后肢。

龙和翼龙的形态 | 御风而行绘

提利昂却认为龙是有着和鸟类及恐龙一样的直立形态，只是在体重变大后不得不有时候借助前肢来支撑身体。所以相比而言龙的后肢更为强壮有力而前肢只是辅助，但是比起现今鸟类退化肩部力量必然是强得多。同时龙可以完全在直立状态下原地起飞。

关于翅膀结构

两人支持的祖先都是有着翼膜的翅膀，但是在形态上却不尽相同。翼龙的翅膀的外侧其实是一根长长的手指，而其它手指并不参与翅膀的支撑。所以巴斯推测龙在演化过程中因为翅膀需要承受的压力越来越大而开始让手指渐渐参与到翅膀的支撑中。

翼龙的翅膀 | sp.lyellcollection.org

然而浑元龙就完全不是一样的结构，它的翅膀由前肢的一根手指和一根奇怪的棒状长骨共同支撑。所以提利昂认为龙在需要更多的翅膀承受力和多变的翅膀飞行形态（支撑越多，翅膀的形变越多样）的前提下，可能发育出更多的棒状长骨或者将手指向下演化用来支撑翅膀。

长臂浑元龙骨骼复原图 | 王敏

关于龙的繁殖

这点两人分歧极大。

巴斯的书残卷里和他本人的口述都是说龙是没有性别的，提利昂在自己的笔记中驳斥了这一说法，并且认为即便是巴斯所说的龙的祖先翼龙，本身也是两性繁殖并且具有两性异形（就是雌雄外型不一样），恐龙和现生鸟类就更是如此，这样才能保证比较高效的演化。

哈密翼龙生态复原 | 赵闯

同时在龙蛋为什么需要高温才能孵化的原因上，两者都认为龙是一种新陈代谢极强的生物，同时作为恒温动物（翼龙和擅攀鸟龙类都是恒温）的龙拥有非常高的体温，当然不会高于水的常压沸点。所以龙蛋在常温下可能处于冬眠或者半冬眠状态，只有高温下才能孵化，这也是为什么龙只认坦格利安家族的人，不是因为血统，而是因为龙在出生后往往第一眼看到的是耐受高温的坦格利安们，所以第一眼认母情节让龙这种高智商生物有了归属。

达尔文翼龙的两性异形 | 化石网

关于龙的喷火机制

在龙的喷火原理上巴斯支持“气火说”——和现生的鸟类身上的气囊相似，龙的体内也具有一个“沼汽囊”。巴斯认为，龙体内产甲烷菌在食物消化吸收的过程中产生甲烷气体并储存在沼气囊中。甲烷的比重比空气轻不少同时可燃，龙可以借助甲烷减轻自己比重并且在需要时喷出，同时，配合牙齿中的燧石咬合产生火花点燃，再借助肺部呼气完成喷火。

喷火开挂 | 《权力的游戏》

提利昂则是用“液火说”来解释。他说到自然界一种叫非洲气步甲（Stenaptinus insignis）的小昆虫，就是通过两种腺体分别产生对苯二酚和过氧化氢，两种物质在混合经催化酶将产生高温液体。龙可能也是由两个腺体分别产生不同的化学物质，然后在嘴前混合并通过牙燧石点燃，这样的液体火焰才更加像火焰喷射器一样的猛烈，同时他形容巴斯的“气火说”可能只是反向“放屁”罢了。这点我倒是更倾向提利昂，从我自己亲身的感受来看，龙的喷火可不像是打了一个“饱嗝”！

龙嘴里明显有两个腺体的喷口 | 《权力的游戏》

唉，各位朋友，当我先看到巴斯的观点时认为他已经解决了大部分问题，可提利昂的笔记让我动摇。他们的假设都存在合理之处，但龙的祖先究竟是翼龙还是恐龙呢？只能有一个呀。

希望我在有生之年能够解开这个令人讨厌的谜题，无论是你们是支持巴斯的“翼龙起源说”还是提利昂的“恐龙起源说”，只要有有帮助的资料和想法，都可以给我来信！

你的

山姆威尔·塔利

请写信给我 | 《权力的游戏》

作者：王冠群

特约绘图：御风而行

编辑：vicko238

参考文献

[1] Xing Xu, Xiaoting Zheng, Corwin Sullivan, Xiaoli Wang, Lida Xing, Yan Wang, Xiaomei Zhang, Jingmai K. O’Connor , Fucheng Zhang, and Yanhong Pan. A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature (2015)

[2] Fabio M. Dalla Vecchia. Triassic pterosaurs.

[3] Wang, X. et al. Science 358, 1197–1201 (2017).

[4] Wang M A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in the ropod dinosaurs. Nature. 2019.

[5] Yuanqing Wang, Yaoming Hu, Jin Meng, and Chuankui Li, An Ossified Meckel's Cartilage in Two Cretaceous Mammals and Origin of the Mammalian Middle Ear. Science, 294: 357-361.

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